《自然》及子刊综览

2019-08-28 作者:科学知识   |   浏览(152)

对于采用稳定的群居生活方式的物种,种群内的群体规模差异可能产生信息处理需求上的差异,从而可能影响认知特征。过去的研究已经表明,人类、人工饲养丽鱼和圈养猕猴的群体大小与其脑结构相关,但是群体大小与野生动物认知能力之间的关系尚不清楚。

《自然》

种子发芽

许多研究表明,种子发芽特征,如发芽时间,发芽速度和发芽能力在群体内和群体之间都有很大差异。物种变化可能是出处[204],种子发育过程中的环境条件(例如[205] 207]),家庭归属[208,209],种子预处理[210]的结果,
种子成熟度[211,212]或种子大小[213,214]。通常进行标准发芽试验[127]以获得发芽属性。已知这种测试由于不切实际的稳定和均匀的发芽条件而具有过高估计种子田田表现的风险[215],但即使如此,它们提供了最大可能的幼苗生产的合理近似。虽然种子萌发的变化对种子作物的遗传质量没有直接的影响,因为种子萌发遵循种子收获,储存和可能的预处理,可能影响已建立的立场的质量。虽然萌发发生和速度的变化可能导致晚期和慢性发芽家庭的种子产生看起来不合标准的幼苗,这将在苗圃期间被淘汰,因此无意中被排除在未来的发展之外,发芽能力的变化可以大大转移遗传参数来自基于克隆种子收获的遗传参数,即使没有无意的选择,因为所涉家属的比例配子贡献将发生变化。

群体规模影响喜鹊认知能力

群体规模影响喜鹊认知能力

遗传质量

遗传质量是一个相当普遍的表达,其使用模糊,可以从多个角度来看待服务于某一目的。例如,Hunt et al。 [42]得出结论,唯一有意义的遗传质量定义是个体对总体适应度的育种价值。在这种情况下,总体适应度是个人产生的后代人数,相对于其他个人在群体中产生的平均数[43]。亨特等人[42]还指出,在一些群体遗传学研究中,只有一个或几个健身成分被用作遗传质量的指标,因为它们被认为与总适应度正相关。虽然个体的遗传质量主要与其后代的存活率有关(换句话说,当个体具有相对于具有不同基因型个体的适应度增加的基因型时,个体具有较高的遗传品质[44]),在森林树种繁殖中,这个概念是不够的,因为它只是需要考虑的许多方面之一。生产种子产量,森林苗圃种子萌发和幼苗生存
在经营种植园中是很重要的,但是森林树木改良计划中的遗传品质和一般的育种方式却以不同的方式相当理解:反映出饲养者的观点,可以容易地量化并与自然比较,创始人。在这种情况下,质量这个术语实际上体现了遗传增益和遗传多样性两个组成部分,它们以相反的方向起作用,这意味着只能以牺牲另一方为代价增加。平衡这些关键变量一直是植物和动物育种的广泛研究的主题[4551],尽管Rosvall [52]指出,鉴于育种计划的复杂性和各种方法的实施,这不是一个简单的任务[ 53,54]。

结果发现,在所有4项任务中,群体大小都是最能预测成年黑背钟鹊认知能力的指标:较大群体里的个体表现优于较小群体里的个体。群体大小与认知之间的关系在生命初期就会显现出来。研究人员还发现雌鹊在这些任务中的表现与3个繁殖成功率指标存在正相关。因此,认知能力更强的选择优势之一就是它能带来繁殖成功。

对于采用稳定的群居生活方式的物种,种群内的群体规模差异可能产生信息处理需求上的差异,从而影响认知特征。过去的研究已经表明,人类、人工饲养丽鱼和圈养猕猴的群体大小与其脑结构相关,但是群体大小与野生动物认知能力之间的关系尚不清楚。

[115]对使用11个同种异体酶基因座的道格拉斯冷杉种子园进行了类似的研究,以分析来自混合交配和邻近模型的94棵母树的后代。在邻里(每个母树半径30米)外交叉产生的交配量估计为43%,单株雄性与母树的距离和方向,花粉繁殖力和物候同步的影响均为sig

在确定社区内的异乡交往模式方面显着。此外,雄性生殖成功与花粉繁殖力增加,以及与给定母树的接近和物候重叠。为了比较,Burczyk et al。 [239]研究了在昆虫授粉物种桉树regnans的种子果园中的花粉分离。他们发现大约50%的有效花粉配子是距离相应母树超过40m的雄性的产物,使得昆虫授粉者在该果园中有效地促进了交配。同样,Chaix等[203]和琼斯等人[240]发现在桉树种子园中最接近的邻居之间没有优先交配,因为平均授粉距离分别估计为32和58米。在后一研究中,只有约一半的分配花粉行进<50米。在风花授粉[241,242]和昆虫授粉物种[243,244]中观察到长距离花粉流动,因此,种子果园中的交配主要受其物理尺寸的限制并不奇怪,即他们的成员之间的最大距离[240]。
由于父母通常由种子果园中的几个分株复制,所以所有设计的上述目标(即最小化自交和促进泛调)已经通过相关父母亲属关系的分株的特定空间布局来确定。可能最成功的设计是由Bell和Fletcher开发的[COOL(计算机有机果园布局)] [229],它能够有效地将给定父母的分株按预定的最小数量的位置分开;然而,Chakravarty和Bagchi [245,246]都没有这样做和随后的改进能够融合父母和近亲之间的相关性。随着先进的一代果园成为常态,有必要开始考虑相关性问题,并将其作为设计新果园的附加投入因素;通过最小种子种子果园设计提供了一个解决方案[247]。最近,El-Kassaby(未发表的结果)介绍了Rando-mized,复制,交错克隆行(R2SCR)种子果园设计,其具有将随机化与行排列相结合的优点,以允许相等,线性和自定义部署选项。每行都被四个不同的父母包围,相邻的父母因复制而异。对于任何选定的部署选项,使用最小距离概念[247]来比较布局,即所需克隆大小与实际克隆大小之间的最小平方差,以及算法无法填充的空比例位置数。预计随着育种进展和利用父母育种价值差异的愿望,种子果树设计将继续保持动态,使果园经理能够将作物管理活动与增益多样性目标进行平衡。

澳大利亚西澳大利亚大学的Benjamin Ashton与同事以野生黑背钟鹊为对象,考察该种群内的群体大小是否可以用来预测个体的认知能力。这项研究共涉及14个群体,最小的包含3只黑背钟鹊,最大的包含12只,总计56只。作者设计了4项任务来量化这些鹊的认知功能,包括空间记忆。

《自然》发表的一篇论文介绍了一种可以将天然木材制成高性能结构材料的简易新方法,这种密实木材材质轻,无论是强度、韧性,还是抗弹性能,都表现出众。耐用度高于几乎所有结构金属和合金。

皇冠管理

无论种子果树是幼苗还是嫁接,通过冠状修剪使其保持适度的尺寸,引起足够的种子和花粉频繁发育[1,248],并促进容易和安全的种子锥收获。适当的冠大小和形状也是种子作物遗传质量的重要先决条件,因为树高与异交率负相关[249],可能是由于树冠中花粉云中存在较大比例的自花粉。一些研究集中在相对于冠位置的自交率的树内变化,以及在道格拉斯冷杉中
[250]和Sitka云杉[251]较高的值被发现在冠的上部低于,但OConnell等人没有报告这种趋势。 [249]。用于物理(环圈)和激素锥诱导的技术也是可用的,后者最常涉及被称为GA 4/7的赤霉素的混合物,其应用为叶面喷雾,茎注射或两者的组合[252255] 。这些治疗通常从营养芽开始,并进行几周的随访处理。

顶级嫁接(也称为顶级工作)是一种低成本的技术,涉及将年轻的接穗材料嫁接到现有的,繁殖成熟的树木的分支中[256],导致代表三种不同基因型的复合材料:砧木,最初的砧木移植到少年砧木和顶部移植物上。顶部移植的基本原理是将间质的适应性,生理稳定性和生殖能力转移到顶部移植物中,顶端接穗携带所需的遗传物质[257,258]。虽然顶级嫁接已经在果树中多年广泛使用,以扩大不同水果品种的生产[257],但其被用于森林树木改良计划,其目的是通过诱导早期开花进行嫁接,从而缩短间隔时间[256,259],以及将新选择纳入成熟种子果园[260]。虽然顶级嫁接当然是成功地实现了火炬松[256,261]中的这些目标,但是在有限的程度上也在其他物种如欧洲和日本落叶松[263]中,其用于减少自交的用途已经是令人惊讶的忽略了由于自交作为最高水平的近亲繁殖构成对种子作物的质量和数量的主要障碍(见“近亲繁殖”),那么高嫁接也可以被看作是减少种子作物的一种可能方式,特别是对于具有较大的冠(参见[249]用于自交的精细尺度估计及其与树高的相关性),因为来自同一树的其他部分的树的一部分的花粉粒有效地仍然是异交的。在一个顶级西洋红柏种子果园研究自交的研究结果(未发表的结果)表明,这种技术可能促进了异交,从而提高了种子作物的整体遗传质量。平均自交率估计为7.3%,比天然[264,265]和人造种群中所报告的其他所有其他物种的值大大小于266。不幸的是,直接证据表明这一说法是不可用的,因为从嫁接和控制分株的后代没有直接比较。

根据近日《自然》在线发表的一项研究,在规模较大的群体里生活的黑背钟鹊,其认知表现也较高,这反过来又和繁殖成功率较高相关联。以上结果表明,社会环境对于推动认知发展和演化具有重要作用。

研究人员表明在热压前移除部分木质素和半纤维素成分,可以更加有效地压缩木材,厚度可以减少80%,密度可达原来的3倍。彻底移除木质素和半纤维素会导致材质低劣,因此他们认为必须保留部分木质素以便黏合木材。通过这种方法制成的材料拥有出众的强度、韧性和抗弹性能,而且防潮、轻质、加工简单便宜,对环境的破坏低于大量其他结构材料。

绽放延迟

绽放延迟是基于Silen和Keane [287]的工作的一种方法,其中包括在冬末和初春的精细水雾施用到种子果园,目的是使其即将到来的环境冷却相对于即将到来的春季条件。水的逐渐发现确保了热量,引发与生殖物候学有关的行为,包括生殖芽发育的提示,在种子果园内积累得更为缓慢。因此,经处理的树木在时间上与暴露于背景花粉污染物分离。这种技术被证明有效地延迟了[288]并减少了生殖物候学,通过平衡男性配子的贡献[146],以及减少花粉污染[275,289]和自交,帮助改善了研究的果园人群中的panmixia [201,290]。另外一个积极的副产品报告说,花期延迟是果树中昆虫感染的数量减少[288]。

日前,《自然》在线发表的一篇论文报告了当今柑橘类水果的起源,为这组挑战目前分类学思维的常见植物提供了新的演化框架。

操纵遗传质量的方法

种子园管理者已经开发了各种操纵作物遗传质量的方法。这些方法适用于种子果园生命周期的不同阶段,但有一个共同的目标:增加遗传增益,同时保持足够高的遗传多样性。

美国马里兰大学的Liangbing Hu与同事开发了一种在木材表面密实化(木材表面密实化旨在大幅提高木材的尺寸稳定性和力学性能)之前处理木材的方法。在潮湿条件下,如果采用现有工艺处理,木材易发软,但是他们所开发的方法不受影响。

生殖物候学

新法制造高性能木材

近亲繁殖

近亲是指包括自体受精在内的遗传相关个体之间的交配,通常由近亲繁殖系数F来衡量,这相当于上一代人之间的共同祖先或亲属关系系数[69]。这与分类交配有相似之处;然而,尽管分类法仅影响控制或与感兴趣特征相关的有限数量的基因座,但近亲繁殖会不分青红皂白地影响所有基因座,并导致全基因组过度的纯合性[66]。
*在大多数物种中,由于纯合基因型与有害等位基因的增加,近亲繁殖导致适应性下降;这称为近亲抑郁症。对近亲繁殖抑制遗传基础的研究表明,少数基因具有较大的有害作用,而大多数其他有害影响较小[154]。虽然近亲繁殖抑郁症的遗传后果可能因种类[79]甚至种群间的种群[81]而异,但这是所有育种计划必须考虑的关键因素。这对于雌雄同体的物种,如林木,因为它们的自我受精能力尤其如此;在自我受精的每个周期中,个体纯合性增加了一半,从而扩大了仅有罕见的有害等位基因产生基因型的机会。罕见的有害等位基因主要出现为不利的突变或是进化遗传物质,尽管其中一些可能随后变得有利[155,156],但它们通过近亲繁殖的纯合被认为是近亲繁殖抑郁症的主要原因。不利稀有等位基因的实例可以在道格拉斯冷杉抗性破坏生物制剂[157]或火炬松的生存(综述[158])中找到,其中稀有等位基因的纯合子的值低于纯合子的常见值等位基因农作物对病原体的抗性通常与这样的等位基因相关[155,159]。一些植物物种已经开发了各种授粉前和授粉后机制,以尽量减少或完全避免自交,例如被子植物中的自交不亲和性(在[160]中综述)),雌雄异株,雄性和雌性大猩猩在异性树种中的物理分离物种[161],男性和女性生殖物候学[32,143,162]或多胚胎[163]的不同步。除了可以在任何一代种子果园中发生的自体受精外,半同胞,全同胞和亲本的短吻合交配可能在先进的一代果园中,父母被选自在以前的周期中获得的材料配种。
在许多森林树种中已经观察到近亲繁殖的负面影响,如种子集降低,存活率,生长和生产力[32,140,​​161,164181]。自花授粉或其他近交系的树木的后代通常比异交树更小,这种差异在开发过程中可能会进一步恶化[182],因为越来越多的近交系的树木最终被更有活力的异交树木光照和其他资源排斥。西方红柏似乎是这个规范的例外:它的自交率在天然和人造的人口中都比较高,但几乎没有确定近亲繁殖抑郁症[183]​​。在红木研究中,Libby等[184]发现自交对每个锥体的种子数量没有一致的影响,但他们报告说,在胁迫条件下,自体受精种子的存活率比来自种子的种子相对要低得多,因为一年生长后的高度仅为65%〜80%在良好的育儿条件下更大更平衡。经过14年的实地,增长的差异进一步加剧,自我受精的个人平均只有异国同胞身高的42%。同样可能的是,低至中等水平的近亲繁殖,如交叉半同胞可能会增加填充种子的产量[185,186],导致更大比例的仍然符合苗圃标准的近交系幼苗。因此,这些近交种子对林业种植园的生长和产量可能比自给自足受到更严重的影响[187]。 OConnell [188]提供了针叶树和被子植物种子园和自然种群自交率的综述(分别为52和32种)。几项研究还侧重于直接比较两种种群之间的自交率(例如[189,190])。在以前的桉树注册研究中发现种子果园的自交比在天然种群中显着降低(0.09比0.26),而后者在Dryobalanops aromatica上,种子果园比任何森林类型显示出更高的自交(0.45)测试,包括原始森林(0.08),这归因于异种生殖物候学和缺乏授粉者[190]。然而,在种子果园和自然种群中,自交率主要较低的针叶树种之间没有观察到任何方向的偏差[188]。

作者还研究了野生柑橘的驯化,表明柚子的基因可能也对橘子有贡献。

果园设计

通过采用最佳(有时相关的)树木获得的收益与与近交相关的损失或与试图将其最小化相关的成本之间存在权衡[171,187]。已经开发和实施了各种各样的种子果园设计[228231],其共同目标是尽量减少自体受精并促进泛调。这些设计是基于以下假设:授粉效率是距离的函数,因此大多数遗传交换发生在相邻的分株之间,而它们之间的距离更远。为了测试这个假设,使用三种方法来测量具有遗传标记的基因扩散[232]:首先,跟踪携带罕见等位基因的单个亲本树(有效标记方法)的有效花粉或种子分散[233,234]。第二,使用多基因座标记来推断后代的亲属(亲本分析)[235];第三,对整个后代基因型样本的概率结构进行建模,并估计产生样本的最可能的分散参数(模型方法)[128,192]。 Levin和Kerster [236]指出,大多数交配发生在相邻植物中的风花授粉物种的花粉分散模式的推定没有考虑到竞争花粉源的影响。此外,如果近邻产生的花粉量相对较远的来源较小,可以减少或消除邻近的优点[232]。此外,只有花粉分散估计的交配模式不考虑差异花粉生育力,潜在男性父母的花卉物候或其与特定女性的兼容性[237]。 Erickson和Adams [238]研究了道格拉斯冷杉种子果园中距离和物候对异花授粉的影响,他估计了由指定的雄性树受精产生的活胚的比例。使用在两个果园亲本中发生的独特的同种异体酶遗传标记鉴定花粉源。在38株母树中,男性受精胚胎的比例为0〜71.4%。发现很少的花粉分散在30米以上,但在30米内,交配成功与距离微弱相关。 Yazdani等人[234]研究了使用同功酶标记在苏格兰松树种子果园中分散的花粉,发现只有ca. 5%的基因起源于给定树的15米以内,而其他树种则多达95%。他们还开发了花粉分布的数学模型,其中90%的花粉分布在距离源头15米以上。 Burczyk et al。 [105]研究了使用11个同功酶基因座的松果松的天然植物中的交配系统和有效的花粉分散。通过将邻域和混合交配模型拟合到来自四只母树的后代的多基因座基因型阵列进行分析。每个母树11米以内的所有潜在的交配雄性(平均44只)和约发现交配的41%是邻里交叉的结果。个体男性与母亲的距离和方向以及男性(身高)的大小在确定邻近交配模式方面发挥了重要作用。最后,尽管母树以东的雄性比其他方向雄性的雄性要高,但雄性交配成功率随着邻近度和树龄的增加而增加。 Burczyk和Prat

揭开柑橘类水果演化史

结论

种子果园是理想的室外实验室,用于测试种群内代代之间基因遗传传播的假设。对于种子果实来达到预期目标(即种子作物是他们父母的代表性样本,因此他们的幼苗满足育种者的期望),理想情况下,它们应该作为一个封闭的完美人口。这种情况几乎不能满足,因此偏离预期的程度和程度对于森林遗传学家和树种育种者至关重要,因为这种偏差影响了未来森林的健康,生存力和恢复力。种子果园建立参数(材料性质(幼苗与克隆),大小和设计,父母数量及其代表)和生物因子(生殖能量和成功率,生殖物候学和自交和基因流动速率)都是单独和/或一致地影响种子作物的遗传质量。种子果树师设计了管理技术来干预自然授粉,旨在减轻偏离预期的影响。这些技术还需要仔细审查和评估,所以他们的改进应该与实施相关的成本加权。该评论代表对种子果园及其遗传学的深入评估,旨在为新的研究思路提供有用的背景,并作为参考。

柑橘类果树是全球种植最广的果树,但是它们的起源和历史一直不甚清楚。在本研究中,美国能源部联合基因组研究所的Guohong Wu与同事分析了60种不同柑橘品种的基因组,包括澳洲手指青柠和美女橘,其中30种是最新测序的。

根据种类和/或育种计划,种子果园中的父母通常来自较大的地理区域,因此可能适应不同的气候条件。生殖物候学中的同步是随机交配的主要先决条件之一,从而在种子果园的父母之间平衡生殖成功[32]。生殖物候学涉及性繁殖的生命周期事件及其受季节性和年际环境变化的影响,如发芽期[141]或授粉期间花粉脱落持续时间和种子

锥体接受程度。由于生殖物候学的一些组成部分已知具有强大的遗传控制[37,142144],从创始人群体中选出的家长也可能保留其物候特征,而不考虑其转移的非原生境条件。因此,虽然身体彼此相邻,父母被分成许多不重叠的物候学类,它们创造了没有或非常有限的基因交换的时间上分离的亚群[145]。已经在道格拉斯冷杉种子园[143,146,147],Sitka云杉[118],辐射松[148],火龙果
松树[149,150]和黑松[37,116],发现在苏格兰松[151],黑云杉[121]和挪威云杉[152]的种子果园中具有更强的同步性。女性生殖物候学和女性接受能力的开始时间,特别是似乎具有比其男性国家更强大的遗传控制能力[37,148,152],并且发现花粉脱落的持续时间完全由环境因素决定,因素[37]。虽然在西部红柏树种子果园,Worrall和El-Kassaby [153]观察到在整个群体(100个亲本)中对芽爆发几乎均匀的热量要求,但他们将其发现归因于物种高表型可塑性作为其存活而不是缺乏这种特征的遗传变异性。在种子果树的父母中存在生殖物候变化导致可能的交配组合的减少,导致它们之间的正分类交配(即,具有相似表型的个体之间的交配)和不平衡的繁殖成功。因此,即使是最富有的父母(男性和女性)也可能部分或全部被排除在与其他伴侣的性生殖中,如果男性流失花粉,女性还没有或不再接受,或者女性接受种子锥,而没有来自果园内个人的环境花粉可用于受精。

一项在线发表于《自然》的研究发现,在规模较大的群体里生活的黑背钟鹊认知表现也较高,这反过来又和繁殖成功率较高相关联。这表明,社会环境对于推动认知发展和演化具有重要作用。

群体描述

树木改良计划包含各种种群。根据白俄罗斯[5]和后来的修改的概念框架[7],这些群体由他们的功能定义,而不是他们的身体外观,遗传构成或位置(事实上,一些功能上不同的群体可能在物理上重叠[ 7])。最明显的特征之一是在繁殖周期中使用的群体与用于生产用于经营种植园的遗传改良材料的种群(例如[2,8])分离,如图1所示。 1。
选择个人进入育种计划的群体称为基数[1],或称为来源[9]群体。由于这两个术语都可以互换使用(例如,前者被用于育种计划的任何起始材料,而不管其遗传背景如何[10],Ruotsalainen [7]提出了通过使用创始人和招聘人数,创始群体由选择在野生森林中的个体组成,没有先前的育种历史,通常使用个体树选择方法[11],而招聘人数在功能上是相同的,但起源于因此,创始群体可以被视为特殊的第一代招募群体,其中包含被认为是无关和非近交的个体,同样地,基因资源种群以天然植物或克隆的形式定义档案,但其主要目的是保留现有遗传遗传,即基因保护,而不是被考虑给出了一个改进方案[12]。
在每一代,候选人[13]或选定群体[5]是从从基地或招募群体中抽取的表型优越的个体的选定子集建立的。这个群体通常群体普查数字比基数群体低几个数量级,但其
遗传构成预计将具有足够的潜力,为下一代所需的特征带来收益。这些选择的树木的实际遗传优势是根据后代在后代测试中的表现进行评估[14],这代表了所有方案的重要组成部分,并为其他目的排除低等级的父母从育种和生产群体。
因此,
育种群体是通过后代测试证明其理想的遗传品质的所选择的个体的一部分,并将作为后代的父母。在建立之间,通过强烈的选择差异获得高收益,即基础群体的平均值与育种群体之间的差异,以及通过保留足够的遗传变异来维持足够的遗传变异个体在育种群体中,使未来的进步得到保证[1]。在任何繁殖一代的任何阶段,繁殖种群可以由来自外部来源的材料补充,例如基因资源种群或另一种正在进行的育种计划。补充材料称为输注群体[5],这一步通常在选择之前进行,以使材料适合于给定的改进计划目标。
独立于所有种群,繁殖周期特别在于
生产群体,有时也称为部署群体。它是繁殖种群的高度选择的子集,不管其进步水平(即第一次或高级繁殖周期)通常包括几十个最好的个体,仅专注于生产转基因种子(种子园)或营养繁殖体(粪便床)用于操作再造林计划**[15]。
虽然生产群体的建立有时被认为是在建立运营种植园之前的每个树木改良周期的最后一步(例如[1,5]),但是,El-Kassaby [15]也强调了考虑种子收获等其他因素的重要性,处理,储存实践,种子萌发差异,林业苗圃细化和淘汰。 El-Kassaby [15]证实了这些因素对再生材料的遗传增益和多样性都有显着的影响。以下部分概述了与本论文方面相关的一些管理实践。

一般而言,具有超凡力学性能的合成结构材料都比较重,而且对环境有害或是制造成本高昂(基于聚合物的复合材料和仿生复合材料)。相比之下,天然木材成本低、资源丰富,作为一种结构材料用于建筑和家具的历史已有几千年之久。但是,它们的力学性能不能满足许多高级工程结构和应用的需要。

选择性收获和生产定制种苗

在种子作物中平衡遗传增益和多样性的另一个选择是选择性种子收获[218,291]。虽然可能需要收获和利用整个锥体作物,但从育种价值较高的父母收获更多的锥体可能会提高作物的遗传增益,而更平衡的收获[292,293]可以保持较高水平的遗传多样性,如果需要。前一种方法依赖于所有父母将产生丰富的种子的期望,并且可以从优质树木获得优先收集,例如,以模拟线性部署(参见[51]讨论),尽管由于种子锥体生产中的大量变化,这些先决条件可能无法实现;许多针叶树种的典型现象。后一种方法具有更大的限制,因为收获的种子锥体的数量是由最小生物亲本确定的,因此大量潜在的再造林材料可能被废弃,使得该方法从实用的角度来看是不合适的[294]。康等人的研究结果他们比较了不同管理策略下的遗传增益和多样性,包括选择性收获,遗传变薄和两者的结合,表明两个参数可能会根据亲本遗传价值,选择强度,花粉污染和生育力变化。如预期的那样,强烈的遗传变异导致了最高的遗传增益,而来自上级父母的选择性收获保持了最广泛的遗传基础[295]。然而,这两种方法都不利于男性生殖投入的数据,这与男性再生产成功率呈显着正相关[89],并假设男女生殖成功率相等;因此,只有种子父母才能改善配子的贡献,不像父母的线性部署和遗传变薄。此外,如前所述,这些方法不能适应父母的相关性,因此仅适用于第一代种子果园。
尝试同时平衡种子果园作物的遗传增益和多样性,包括所述的种子

由Son等人[296]和Lindgren等人[59],领导Funda等[51]制定了能够利用女性和男性生殖投入数据的优化协议,男性成分作为生殖成功的预测因子[89],并考虑了父母和近亲之间的相关性。这个协议遵循动物育种者引入的二次优化的概念[49,50],其原始版本[51]进一步细化,以说明种子发芽能力的家庭差异,估计有效数量的准确性父母得到改善。在[51]中讨论的其他优点中,利用优化协议可以在预定义的遗传多样性水平上创建具有最大可能遗传增益的定制种子批次。

澳大利亚西澳大利亚大学的Benjamin Ashton与同事以野生黑背钟鹊为对象,考察该种群内的群体大小是否可以用来预测个体的认知能力。这项研究共涉及14个群体,最小的包含3只黑背钟鹊,最大的包含12只,总计56只。作者设计了4项任务来量化这些鹊的认知功能,包括空间记忆。

类似于遗传变薄的概念,在种子果园中,根据四种选择方法之一,即个体选择,家庭选择,家庭

家庭内选择或组合选择,劣质树通常是粗糙的[226]。他们在平衡遗传增益和多样性方面的评估由David等提供[227],他们得出结论认为,如果遗传获益是优先事项,则适用综合选择,而当遗传多样性是优先事项时,个人或家庭以外的家庭内选择最为合适。在两个参数的同等优先级下,提出了一种优化方法,通过确定最佳选择强度来最大化彼此的值[227]。

结果发现,在所有4项任务中,群体大小都是最能预测成年黑背钟鹊认知能力的指标:较大群体里的个体表现优于较小群体里的个体。群体大小与认知之间的关系在生命初期就会显现出来。研究人员还发现雌鹊在这些任务中的表现与3个繁殖成功率指标存在正相关。因此,认知能力更强的选择优势之一就是它能带来繁殖成功。

人口规模

在生产种子果园中作为父母纳入的不同基因条目的数量是要解决的最根本问题之一,并没有普遍的答案。理论上,育种价值最高的一个单亲家庭将在种子作物中产生最高的可能的遗传增益,但种子作物的遗传基础将受到限制,所产生的森林遗址将不具备对不可预测的环境变化的抵御能力。此外,所生产的所有种子将是自交的产物。 Lindgren和Prescher [216]指出,尽管确定种子果园中父母人数的相关性和重要性,但该文献尚未在文献中得到充分的讨论,也没有关于这一问题的专题文章。北卡罗来纳州立大学树木改善合作社(2001)建议使用20位30岁的父母,因为更大的数量将减少潜在的收益;然而,使用的实际数字从510[217]到大约90个父母[218]差别很大。 Lindgren和Prescher [216]试图提供一种更广义的计算父母最佳数量的方法,但得出结论,最优值的范围相当广泛;接下来,20名家长被选为瑞典果园的标准。他们还指出,他们的建议只适用于相等比例的不相关的测试父母(这不是最佳的),并强调适当数量的父母可能是具体案件,即当有更多相关信息可用时,较高或较低的数字可能是最佳的。
家长的人口普查数字是种子园建立的关键起点,但如前所述,人口普查数字可能没有充分反映在种子作物中。因此,有人提出,应该对每个种子批次控制父母的有效而不是人口普查数量,并将其用作估计种子作物遗传多样性的标准,因为这种措施更好地反映了他们的实际配子组成[114]。这个建议是被实施的。在不列颠哥伦比亚省,加拿大,用于重新造林的土地的有效数量不得低于10 [56,88];通常被认为占据了基数中存在的遗传多样性(95%)的值[219,220]。同样,Lindgren [221]最初建议价值为8,在加拿大的阿尔伯塔省,一个较保守的18个价值已被实施[222]。其他理论和经验数据显示,20多个家长的种子果园应该代表与自然种群收集的种子相似的风险水平[223]。 Lindgren和Mullin [84]和Kang [29]提供了有效父母数量的理论改进。 Funda等[89]证实了这种做法的理由,因为他们观察到道格拉斯冷杉种子园的人口普查(49)到父母的有效(13.3)数量大大减少,原因是生殖成功的重大不平衡。
应该考虑的另外一个方面是种植果园的再造林材料是否会被自然地再生。虽然通常的做法是清除落叶林并排除自然再生,但是,在格林(Lindgren和Prescher)[216]的Kjar(1995)提出,如果一个物种具有较长的旋转周期并且通常是自然再生的,那么更多的父母应该被考虑

研究人员报告称,当今的柑橘类果树至少源于10种天然柑橘物种。在800万~600万年前的中新世晚期,柑橘发生分化,并快速在东南亚传播开来,这种转变与亚洲夏季季风减弱相关。澳洲柑橘更晚一些开始分化,大约在400万年前越过华莱士线——亚洲与澳大利亚的过渡区。

为了使育种者量化他们的改进计划的成功,必须使用育种价值观来评估所选择的父母的优势,相对于原始群体。育种价值是个体携带的所有数量性状基因座的平均效应之和(总和在每个基因座上的一对等位基因和影响感兴趣的性状的所有基因座上),或更实际地,它是基于其后代的实地绩效。育种价值观可以与所讨论的特征相同的绝对单位表示,也可以在标准化后表示为与种群平均值的偏差。然后,遗传增益等于生产群体中所有个体的平均育种价值,在随机交配假设下传到下一代。在种子果园中,以类似的方式计算潜在或预期的遗传增益,但育种值通过亲代表示(即表示特定亲本的分株数)进行加权[56]。然而,通过种子作物实现的实际遗传增益是未知的,可能与预期值有显着差异[57],取决于父母繁殖成功的变化以及花粉污染的大小和质量[58,59]。遗传增益(DG)计算为DG

PN×p,其中x和p分别表示育种值和父母i的繁殖成功,N是种子果园种群中个体的数量。

《自然》

种子果园代表了树木育种与造林活动之间的联系。它们的遗传效率至关重要,因为它决定了未来林木种植园的遗传增益和多样性的程度。鉴于其重要性,种子果园遗传学已经得到了更多的科学和管理审查。事实上,影响种子果园遗传效率的所有方面已经进行了深入的调查,包括其生物学模型,为改善作物遗传质量而制定和实施的基础假设和管理方法。在这次审查中,我们从树种改良周期中的种子果园位置,群体遗传模型和影响该模型的生物因素开始,系统地解决这些问题。即生殖投入和成功,生殖物候,近亲繁殖,基因流动,最后是种子的生物学。审查管理实践,包括在成立阶段(果园规模,设计,父母数量及其代表)实施的管理措施,以及为加强作物管理(皇冠管理,补充大规模授粉,开花延迟,选择性种子收获和设计师生产)作物)。讨论了这些问题的遗传后果。本文的目的是对每个树木改良提供系统的这一重要组成部分进行最先进的审查,并促进和鼓励目前和将来的种子果园进一步研究和开发。

《自然》

遗传增益

树种育种者正在考虑的大多数表型特征是多基因性质,并且遵循定量的遗传模式,其中环境可能是主要因素。这些性状被称为定量或连续性状,因为它们受许多较小影响的基因的控制,并且由于与基因与环境的相互作用,它们产生连续的表型变异性[55]。数量性状的遗传增益的本质在于对选择的反应(R),这是所选择的父母的后代与由于选择产生的父母代的平均值之间的偏差。可以表示为R = bop S,其中bop是父母的春季回归,S是选择差异,即所选父母的平均优势。只要没有非遗传因素的父母子代相似性,并没有自然选择,回归可以由狭义遗传力(h2)代替,这是加性遗传方差与总表型方差的比率,前一个方程得到更熟悉的形式R = S h2。

  1. Funda T, El-Kassaby YA (2012) Seed orchard genetics. CAB Rev Perspect Agric Vet Sci Nutr Nat Resour 7(JUNE 2012):1–23.

种子园

种子果园是迄今为止世界上最常用的有性繁殖林业生产种群。它们由选定的遗传优异候选父母或其后代组成,其主要目标是产生一致,丰富且易于收获的遗传改良种子的产量(例如[16,17])。种子果园代表了树木育种与随后的造林活动之间的联系[15,18],因为育种工作被包装成改良的种子作物,随后以基因改良的幼苗形式转化为经营林业[19]。根据Schreiner [20],最早的种子果园成立于1880年,由荷兰殖民者在Java中传播本地植物Cinchona ledgeriana;然而,在大约七十年后,当通过选择和育种获得实质性改善的证据变得明显时,这一概念的使用并没有普及[16,21]。除了本身的遗传改良外,种子生物也用于生产适合特定环境的种子[22]。
可以根据育种的生成和/或所用植物材料的种类幼苗或克隆来分类种子园[12]。第一代果园种植了根据林分或未经改良种植园(即创始人种群)的表型选择的父母,其遗传价值在很大程度上是未知的。通过从后代测试获得的结果(即向后选择),可以通过粗劣的父母(早期出版的文献也称为第1.5代果园)来改进这些果园。随着育种计划的进行,使用来自精英基因型(或其公开授粉的后代与随后重建父系亲本的[6,23])之间的受控杂交的个体建立了先进的发育果园,以获得增加的遗传增益)。这些前进和后退选择方案的有效性,包括两者的组合,以前已被评估[2426]
关于使用的材料,使用加树的后代(来自开放授粉的母亲半兄弟或来自受控杂交的全兄弟姐妹)建立幼苗种子果园,而克隆建立的种子果园使用营养繁殖体,例如移植物,切片或从树上收集或栽培的组织培养苗[1,27]。种子种子园通常包含更广泛的遗传基因,因为参与交配的个体数量较多(公开授粉的后代的雄性成分通常是未知的);另一方面,由于他们的血统尚未完全知晓,因此预计遗传增益较低[28]。种子种子园的使用仅限于桉树,黑云杉,一些松树和硬木等早开花种子[29],或者是像道格拉斯冷杉那样遭受接穗根不相容的种子[30]。 Baradat [31]提出了一种替代种子果园,称为多交种子果园。在多交叉种子果园中,经过遗传测试的加树在多交叉交配设计之后被交叉,而不是被植物繁殖,并且它们的种类然后用作种子果园建立的材料。然而,绝大多数的种子是克隆的,平均由30个50个不同的亲本组成,每个父母由一个或多个营养繁殖的单位/拷贝代表,称为分株。
已经建立种子果园,假设它们将作为封闭,完美,泛泛的群体发挥作用[32];换句话说,它们既不具有对随机交配的遗传和行为限制,因此所有个体分株都将具有与所有其他分株(包括自身)相匹配的机会。如果这一假设成立,那么在没有诸如迁移,选择,突变和随机遗传漂移等扰动力的情况下,后代群体中的等位基因和基因型频率都将反映出亲本群体的频率[33,34]。因此,在上一个育种周期中获得的遗传增益将有效地传播到下一代,即种子作物[35]。并不奇怪,这一假设被认为是太乐观了,而且期望与现实有很大差异[18,3641],使得种子作物的实际遗传质量不可预测。

基因流

根据Endler [191],基因流是一个指示群体间迁移的过程,导致遗传交换。尽管在许多情况下,特别是在处理动物种类时,基因流动难以估计,因为移民难以识别,没有或少于没有移动的个体,或保持短暂但仍然交配的子代引入分子遗传标记使得能够明确地识别亲本和确定几代之间的基因流,而没有关于它们的直接运动的任何信息[66]。在森林树种果园,基因流更容易确定,因为树是无柄的,感兴趣的基因流只限于一个方向:从背景,外部花粉源到种子。对果园内的所有候选男性父母进行基因分型,并将后代(种子作物)分配给其中一名候选父亲,使得可以将源自果园内的雄性配子与来自外部来源的配子分开。从未选择的背景花粉来源的基因流入种子园被称为花粉污染,并且严重影响种子作物的遗传质量[192]。

花粉污染水平取决于种内,种植系统,果园内外的生殖物候,种子果园大小,隔离程度和实际环境条件。到目前为止,已经有许多种类的花粉污染研究报道了大量,其范围从近0 [193]到高达90%[194,195]。一项覆盖三年的挪威云杉种子果园的研究表明,污染程度高(但仍是一致)(69%71%)[196],而在道格拉斯观察到两倍以上的差异(44%和89%)

  • 超过两个连续的年份 - 种子园[194]。作为种子作物遗传质量的两个组成部分,遗传增益和遗传多样性受到相反方向污染的影响。遗传增益随着污染增加而减少[197],除非污染源的平均育种值等于或高于果园的父母,然后在父母之间平等的生殖成功下,遗传增益的减少等于污染率的一半。另一方面,额外的家长对花粉污染的贡献通常会增加种子作物的遗传多样性[84]。此外,如果污染高,多样性可能会增加或减少,这取决于源群体的遗传特征[198]。在针叶树中,全是野生动物,花粉通过松树,雪松,冷杉和云杉中的特殊膀胱翅膀,或道格拉斯冷杉和落叶松的大球形颗粒进行空中运输[199]。因此,花粉污染可能达到高水平,特别是如果在种子园附近存在特异性立场。
    由于花粉污染仅影响生殖成功的男性成分,所有基因的一半将来自果园内的亲本,甚至在100%的污染率下。然而,如果污染的花粉来自对预期种植地点适应力差的树木[29],如亲本人口的原始位置,遗传增益的减少可能会进一步加剧,因为适应取决于男性和女性配子的贡献。要考虑的另一个问题是可能的优先苗圃阶段选择由污染花粉接种的快速生长的幼苗,其可能被其他植物物种在其不适应的位点上被淘汰。
    虽然使用分子遗传标记的亲子鉴定分析,克隆种子园中的花粉污染的定量相对简单,但是在种子果园中相对更难,因为存在基因型数量更多的数量级。因此,已经提出了基于来自单一位点异交花粉(雄性),胚珠(雌性)和外部种子的等位基因频率之间差异的花粉污染的估计[200,201]。然而,高度多态性遗传标记的使用[202]似乎使得在这些类型的果园中具有高置信度的亲子鉴定[203],此外,可能很快将预期使用SNP的全基因组扫描将完全消除发放一个大的父母的人口规模。

生殖成功

生殖成功是给定亲本对下一代基因库的相对配子贡献。通常来自父母产生的后代的数量,但更严格的定义也考虑到了后代的生育能力[101]。因此,无论其实际表现如何,所有无菌后代都不包括生殖成功计算。虽然考虑到后代的生殖力是从进化的角度来看生殖成功的,但是在种植园林业的严格定义下,种植的主要功能是纤维生产而不是生殖能力。
有多种方法预测或估计林木种子果园中的父母繁殖成功。最简单和最便宜的方法假定父母的生殖成功是父母代表的功能;因此,男性和女性配子的产量反映了代表给定父母的分株数[102104]或其总冠量[105]。其他常用的方法近似于生殖投入的生殖成功,并假设男性和女性配子(繁殖力)的产生与实际繁殖成功之间存在很高的正相关关系[106]。这些方法包括在立树上产生芽[107],男性和女性嗜性[107±110]或花(伞形花序)[111]的眼睛评分,测量种子锥体积[112]或质量[88],计数每个锥体的种子数量,并估计每个亲本的填充种子的比例[113,114],或将个体分株分类成类似繁殖力的组[115]。知识对父母生殖物候变化的利用也被提出[116]。根据已发表的研究数据,对于男性(例如[108,112])和女性成分(36,112,117119),实际上所有森林树种的父母都观察到生殖投资的实质性变化。此外,ˉ20:80的规则已经得出了结论,认为20%的果园父母产生了整个种子圆锥作物的高达80%[120],后来仅有很小的偏差, [121],辐射松[122],火炬松[123]和道格拉斯 - 冷杉[124]。有时由于经济原因,父母生殖成功的男性成分不被分开考虑,假定与女性相等(例如[59,125,126])。然而,鉴于男性和女性生殖力之间的弱相关性(例如[89,108]),这种方法是不合适的,这可能是由于资源供应有限,以及两性之间的不平等分配[112]。关于发芽能力家族变异的信息,即与给定时间后测试的种子总数相关的发芽种子总数[127]也可以被利用,因为一个种子产生的种子数女性父母(即使没有错误评估)可能与真菌的发育无关。
随着近几十年来各种分子遗传学标志物的快速发展和传播,以前报告的基于种子果园中的部分繁殖力的结论可以得到验证。许多作者报道了大量的男性不平衡[58,87,110,111,128133],证实了Kjar [134]对于种子作物中几个高度繁殖的男性父母过度代谢的担忧。然而,这些研究中只有少数使用分子标记来调查种子果园中生殖投入与繁殖成功之间的关系。第一个分子结果是使用Schoen和Stewart [128]的同源酶产生的,他们发现父母雄性锥体产量和白云杉种子比例之间有显着的正相关关系,前者解释了后者中的61%的差异。 Burczyk和Prat [115]在道格拉斯冷杉种子园中获得了类似的结果,除了早开花的物候学类别(未提供方差说明的部分),以及使用微卫星DNA标记的几项研究Nordmann fir [135],日本黑松[136],sugi [137]和Eucalyptus nitens [111]种子果园,其中雄性繁殖力分别解释76,43,15和58%的生殖成功差异。然而,应该指出的是,在所有这些研究中,分析了与已知母体母亲相同或至少相似数量的种子,因此只能推断男性生殖成功。为了获得对生殖成功的女性成分的无偏估计,将需要随机抽取未知的男性和女性亲本的散装种子(即从所有亲本的所有分株混合到一个种子中的种子)。使用这种大量种子样本,将需要对胚胎(2n)及其相应的巨型芽胞杆菌(1n)[138]或单亲遗传的核外叶绿体或线粒体DNA标记的独立遗传分析(未发表的结果)。 Plomion等[139]还指出,针叶树种子(至少是松树种)具有两种不同的叶绿体单倍型。虽然它们都是通过父亲继承遗传的,胚胎中的一种是目前受精的结果,而巨型虫体中的一种来源于以前的遗传授粉事件,因此与母亲父母这种独特的种子生物学也能够独立推断两个亲本成分

El-Kassaby和Cook [114]提出了研究生殖成功的女性成分的第一次尝试,他们比较了父母种子锥和种子生产(后者是研究中生殖成功的代表)。然而,由于他们没有考虑到家庭发芽能力的差异,或者是如上所述对散装种子进行亲子鉴定分析,所以他们的结论不能超出说明基于两种方法的配子贡献不同,而离开实际女性生殖成功未知。 Funda等[89]提出了一项综合研究,其中使用微卫星DNA标记评估了四种不同的男性和六种不同的女性生殖投资方法[88]。他们发现,父母代表是男性和女性部分父母生殖成功率最弱的预测因子,因为各自的繁殖力解释的方差比例分别为道格拉斯冷杉42%和19%,洛德峰松树占21%。相比之下,他们确认了以前发表的作品[115,128,135137]的结论是,对父母繁殖的会计确实大大改善了生殖成功的预测。例如,在种子中每个亲本收获后的花粉产量数据(视觉评估数量的男性特效量)和种子数量的数据,道格拉斯杉木的解释变量分别增加了55%和89%,而洛伐他汀松木中则增加了66%果园分别被利用。通过[111]获得了男性成分的相似结果,他们发现父母代表性与雄性生殖成功之间存在非重要关系,但是在使用雄性繁殖力数据(每个分株数量)的情况下,大大改善了预测。虽然Denti和Schoen [140]分析了通过总亲本种子生产加权的种子样本,从而模拟了大量种子收集,它们的目的是将自交率与相等样本量进行比较,而不是推断女性成分的生殖成功。

遗传多样性

遗传多样性是育种计划中最重要的参数之一。它被定义为遗传单位内或遗传单位中遗传单位携带的遗传变异的总量,作为其进化途径的结果,并形成其对生物和非生物影响的反应的基础;因此,遗传多样性被认为是适应性和进一步演化的先决条件(例如[6062])。根据Fishers自然选择的基本定理[63],任何时间任何人群的平均适应度增长率与其当时适应度的遗传变异直接相关[64,65]。遗传多样性可以通过几种不同的方式来理解。通常表达为杂合性,每个基因座的平均等位基因数或多态性位点的平均比例[66],并且可以从几种不同类型的遗传标记估计(参见[67,68]进行综述)另一个选择是将遗传多样性与共同祖先(共同祖先)的概念相联系,其定义为在给定基因座处任何两个随机抽样等位基因(每个亲本一个)在下降(IBD)上相同的概率[69] ]。然后,遗传多样性被计算为GD = 1-θ [70],其中θ是包括其自身(也称为群体共同体)的所有成对群体成员的平均共同[71],或换句话说,累积的遗传多样性的丧失[72]
多数情况下,遗传多样性近似于有效种群大小[73],这是一个被定量和群体遗传学家广泛使用并被纳入大多数动物和植物育种计划的概念。有效的人口规模是一个抽象的概念,表示理想人口的大小,产生与人口相同程度的遗传漂移[74]。由于发送到下一代的配子的非随机采样,它被开发为考虑影响代代间等位基因频率变化的所有可能因素[75]。换句话说,有效人口规模的概念是将人口普查数量减少到与进化相关的规模的因素[76,77]。这些包括以下情况:(i)育种个体只代表整个人口的一部分,因为一些个体没有达到性成熟或参与交配,(ii)男性和女性育种个体数量不等,(iii)亲本配子贡献有所不同(即父母之间生殖成功率不等),(iv)人口数量存在空间和/或时间变化,(v)伴侣相关和/或近交的个体。有效的种群大小可以计算为近亲繁殖,方差或特征值有效群体大小[78],其与理想群体的大小有关,这些群体将产生与实际群体相同数量的近亲繁殖,等位基因频率变异或杂合性丧失, 分别。经常计算有效和普查人口数量之间的比例,以便可以直接量化上述因素的影响。
遗传多样性的监测和管理是育种者的主要关注因素,因为其减少与严重的后果相关:遗传漂移导致等位基因频率的不可预测的随机变化,而共同祖先和近亲繁殖逐渐累积数代,导致适应度下降受影响的个人这种现象称为近亲繁殖抑郁症,尽管它似乎几乎是普遍的,但其影响因素(例如[79,80])甚至种群之间也有差异[81]。为了提供一种量化由于共同祖先和/或近亲繁殖而导致的多样性减少的种植者的工具(例如,在种子果园中的家长中),Lindgren等人[82,83]制定了一种称为状态有效数(Ns)的措施,可以将其解释为仅由不相关和非近交个体组成的理想化群体的大小。估计是
其中N是人口规模,pi和pj分别是父母i和j的父母表示(即他们的预期或实际的繁殖成功),并且cij是他们之间的祖先[84]。因此,可以得出与家系相关的任何人口与已知共同祖先和近亲交配的初始种群的状态数[85]。除父母种群之外,这一概念可以用于估计种子作物的遗传多样性[84],其中从先前方程(相当于相应亲本的预期配子贡献)的亲代代谢可以是由使用DNA标记的亲本分析确定的实际父母生殖成功代替[86,87],或通过目视评估其繁殖力近似[56,88,89]。如果所有的父母都是不相关的和非自交的,那么具有元素cij的共同祖先矩阵的形式为0.5I(其中我是一个单位矩阵),并且Ns简化为1 / P 1 pi,这是该术语中已知的形式父母的数量有效,但许多作者使用和解释为有效人口[9093],因为它将父母的人口普查数量减少到理想人口的普查数量,其中所有父母与所有其他父母同等的机会。此外,如果所有父母都有同等的生殖成功,那么身份证号码达到最大值,等于亲子人口的实际人口普查数[85]。这个特征是特别有用的,因为它有助于简化和直接地解释人口中相关性和近亲繁殖现象的预期影响,以及父母遗传重建成功对于下一代经历的遗传多样性减少的变化(即种子作物)。 Lindgren和Mullin [84]也指出,与有效的人口规模不同,这个概念与赖特福特人的理想人口没有任何比较,而只是与参考人口进行比较。 Burrows [94]提出了类似的方法,但是由于排除了自己的共同血统,所以这个概念不适用于自体受精物种,因此不适用于一般的森林树种育种。假设两性对配子池的贡献不平等,母体i的贡献可以分为女性(f)和男性(m)成分,使得pi =(fi mi)/ 2,其中0?fi?1,0? mi1,N1 fi = 1,N1 mi = 1。
戈特等人[95]研究了种子果园是否能够捕获物种自然种群中存在的大多数遗传多样性。将白云杉和千斤顶松果园的同种异体多样性与源区内发生的物种天然种群进行比较,发现预期的杂合性和平均遗传特性没有显着差异,表明种子果园捕获了自然种群中存在的主要等位基因在相似的频率,因此它们与基因多样性减少无关。然而,Godt等人[95]表明,加树选择导致缺少存在于自然人群中的几个低频等位基因。这些发现与其他研究报道了种子相似的遗传多样性(Sitka云杉[96],道格拉斯冷杉[97],恩格尔曼云杉[98],长叶松[99]等罕见等位基因[97,98])在种子中的研究果园与物种自然种群相比;然而,种子果园可能具有比在自然种群中平均发现的更大的等位基因丰度[96]。这种现象可能是通常在更广泛的地理区域进行加树选择的结果,从而覆盖了代表大量亚群体的个体,实际上强调了种子果园的积极作用,因为他们将通常不会由于存在物理障碍,能够互补。这个特征对于具有分散分布的昆虫授粉物种尤其重要,例如在欧洲高度珍贵的野樱桃或野生服务树(Sorbus aucuparia),否则从更遥远的(甚至更少的相关性)获得花粉的途径非常有限来源。
Hosius [100]提出了一种多步选择方法,其中基本种群中所需数量性状的较大数量的正树的原始选择之后是基于标记的多样性的树遗传筛选,其随后作为进一步选择(即第一代种子果园建立)。然后将用于满足育种者目标和最佳遗传多样性要求(不同常见等位基因的纯合和保存稀有等位基因)的最终基因型库用于果园建立。尽管最初使用同功酶进行测试,但是该方法可以进一步用于使用全基因组扫描的种子果园建立或变薄,其中可以在选择阶段期间利用单核苷酸多态性(SNP)和感兴趣的性状之间的显着关联。

家长代表

历史上,克隆种子园已经通过使用整个群体中的父母的统一空间表示来建立,使得每个亲本被相同数量的分株复制。当有关亲本育种价值的信息可用时,超过一定阈值的父母优先使用,而以下的父母被拒绝。 Lindgren [224]建议以更为复杂的方式利用这些信息,使得育种价值较高的家长将以更高的比例种植,以提高作物的遗传增益,而劣质的父母只能减少重复次数以维持可接受的数量遗传多样性高。根据这个想法,Lindgren和Matheson [102]开发了线性部署概念,由此在果园建立过程中的父母代表与其各自的育种价值线性相关,后来Bondesson和Lindgren [104]修改了概念,指导现有的种子果园虽然这两种方法确实代表了一个进步,但它们仍然具有两个主要的限制性假设:首先,种子果园种群仅由不相关的和非近亲的父母组成,其次,父母的繁殖成功是父母代表的功能,即生产可行的种子和繁殖成功的花粉与表示亲本父母的分株数量成正比。关于线性部署概念的使用,很明显,随着育种计划的进展,亲属关系和亲缘关系的考虑变得不可避免[29,48,84,225]。 Lindgren等[103]进一步扩展了原始线性部署算法,以考虑父母之间的相关性,并提出了一个最佳部署。一般来说,Funda等人[51]提出了一种用于从克隆收获的种子中创建ˉ自定义种子批次的优化协议,其与每个亲本的已知女性贡献(例如种子锥体的数量,体积或重量)一起工作,以及估计的花粉萌发生产的男性贡献给定的季节虽然这种方法不能使父母繁殖成功的长期预测,但它具有较少的假设,使其更准确(如Funda等人[89]所证实的三种针叶树种类)以及更灵活,因为它具有能力占男女生殖产量的年变化。

影响种子园作物遗传品质的因素

遗传增益和多样性都被控制为果园种子总体遗传质量的复杂度量[56,93]。前者提供对所需商业性状的种苗平均提高水平的估计,而后者间接量化其应对诸如极端天气条件和/或有害生物问题的不可预测事件的潜力。如上所述,有几个因素阻碍了种子果树父母之间的随机交配,从而减少了所需基因从部分种群到后代种群的有效传播,从而导致了与HardyWeinberg期望(即等位基因不平衡)的偏差。以下部分单独讨论每个因素,并且在可能的情况下也将讨论它们的相互作用。

补充授粉

花粉是所有种子果园的重要组成部分,因为它贡献了一半的配子来代代子,只要没有或可忽略不计的非果园花粉源的花粉污染。由于花粉相对容易处理,因此它是种子园管理者操纵未来种子作物遗传组成的有力工具,具体增加遗传增益[267,268]。不同于在受保护的锥体上少量施用花粉以在选定的个体中进行受控杂交的育种活动,在种子果园中,通常在整个果园种群或选定的父母子集中对较大数量的未受保护的接受性女性频繁使用,分株引入了后一种称为花粉增生或补充大量授粉(SMP [269〜271])的技术,其目的是增加种子作物遗传质量,并被种子园管理者广泛利用以提高种子产量,平衡雄性生殖成功将特定基因型引入种子果园,并减少自体受精和花粉污染[248,272]。在引入分子遗传技术之前,SMP有效性的评估仅限于种子发育和生存能力的特征。例如,丹尼尔斯[273]研究了八个不同的政治制度(包括SMP)对一个选定的道格拉斯冷杉父母的种子生产的影响,但与风花授粉对照相比,没有发现可观的增长。在Sitka云杉的类似研究中,与风授粉相比,SMP产生的每个锥体的填充种子数量增加了14倍[118]。由于分子标记,可以更详细地评估SMP的有效性,并且已被证明可促进繁殖异源亲本之间的交配[274]并减少花粉污染[58,267,275],同时增加种子集和异交,特别是早期和晚期生殖物候学类[275,276]。 Bridgwater et al。 [269]和El-Kassaby等人[277]也得出结论,SMP的有效性很大程度上取决于时间(参见[278])以及花粉应用的数量和方法,但其他因素如花粉污染率,补体管理实践如绽放延迟[275],或开花时的实际环境条件也可能影响其有效性。预期SMP成功率约为25%[56]。然而,实际估计与这个预期有显着差异,在苏格兰松[279,280]达到4%和19%,而洛奇峰松16%
[281],在火龙果松[282]中有80%,道格拉斯冷杉[86]分别为15%)。当个人频闪时,平均成功率在66%到84%之间,但是在整个树木被淘汰的运营研究中,成功​​率下降到7%-26%[283]。成功地引入了蜜蜂,改善了一些昆虫授粉属(如桉树和相思树)的种子生产,因为它们降低了花堕胎和自交,并增加了每个胶囊的种子数量[284〜212]。

森林树木改良

有必要提供森林树木改良的概况,使种子果园及其功能的作用放在正确的上下文中。森林树木改良是通常和经常应用于林木种群现有天然遗传变异的繁殖和造林活动的结合,以增加人工再生林及其产品的经济价值[1]。与我们今天所知道的现代化的有意思和有组织的树木改良不同,农业作物和动物的养殖和驯化(至少在其非结构形式)已经在地球上发生了几千年,直到20世纪50年代才开始[2]。这种重大的延误有两个主要后果:第一,遗传操纵使得大多数森林树木种群大部分不受影响,其次,允许树木种植者利用其他领域积累的丰富的知识和经验[3]。大力发展树木改良活动,目的是立即满足高品质木材产品的需求,无需对未来的生产进行规划。在应用非常严格的选择(即只选择最小的一小部分)的情况下,可以迅速有效地实现合理的收益;然而,这种短期思维最终被放弃,因为它将为未来的改进留下太浅的遗传基础,特别是当短期计划被转换为长期的工作时[4]。
大多数长期的树木改良计划可以使用循环选择育种周期[5]的框架进行描述,其中包括两个独立但不相互排斥的育种和生产阶段[1]。这些阶段紧密相连,其主要目标是获得和保留广泛的遗传基础,同时将所需特征与合适的高品质,适应力强的树相结合,这对未来的世代来说将是有价值的[1]。前一阶段包括:根据具体标准,在天然林林场,人工种植园或先进的遗传改良中选择最理想的个体,以确保满足定义的育种目标,育种,其中涉及到在这些中产生受控杂交选择的个体允许提取执行第二轮育种所需的遗传参数,以及(iii)测试,通过测试其后代或后代本身(即向后和向前选择)来评估所选树的遗传质量。在后期阶段,育种工作被包装在种子作物中,并被交付用于生产新的,经遗传改良的林分或种植园。树木改良方案极为依赖资源和长期努力;因此,探索能够提供可接受和令人满意的收益的较不需要的替代方法(例如[6])至关重要

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